Salt-Stress Signaling

  염분 스트레스는 식물 생장과 발달에 큰 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 토양의 염분 농도가 점차 증가한다는 것은 식량 공급 유지를 위해서 증가하는 염분 농도에 내성을 가지는 작물을 개발해야 하는 필요성 또한 점차 증가한다는 것을 의미한다. 소금 적응은 고염도 스트레스에 대한 다양한 반응 메커니즘의 네트워크로 구성되어있다. 다른 스트레스와 마찬가지로 이러한 메커니즘은 염분 스트레스 신호를 인식하는 것에서 시작된다. 그러나 이 것 외에 염분스트레스를 어떻게 인지하고, 어떻게 신호로 바뀌어 전달되는지에 대해서는 이온 항상성, 삼투 조절에 대한 메커니즘이 관여한다는 것 외에 자세히 연구되지 못했다. 본 리뷰에서는 현재까지 연구된 분자 수준에서의 염분 스트레스에 대한 반응 기작을 정리하였고, 특히 효모와 애기장대 모델동에 대해 얻어진 정보를 중점적으로 다루고 있다.

식물에서의 염분 스트레스에 대한 적응 과정

  식물 세포가 높은 NaCl 농도에 노출되면 Na+, Cl- 이온에 의해 이온 열역학적 평형이 깨지고 과다 삼투압 스트레스, 이온 불균형 및 그로 인한 독성이 유도된다. 이런 염분 스트레스에서 식물이 생존하는 전략은 식물의 세포 분포 및 이온 항상성을 재확립하고 스트레스 환경에 적응할 수 있도록 삼투압 및 이온 농도를 조절하는 작용을 하는 것이다. 그러한 염분 스트레스에 대한 내성은 다음과 같은 방식으로 획득될 수 있다.

 

   1.     원형질막을 통한 Na+ 이온의 흡수 제한

   2.     Na+, Cl- 이온이 액포로 격리되는 것을 촉진

   3.     이온 농도 변화에 상보적인 삼투질 농도를 조절

 

이러한 과정이 잘 조절되는 것이 염분 스트레스에 적응하는 식물에게는 필수적이다.

효모에서 삼투압 및 Na+이온 스트레스 매개 신호 전달 경로

  효모 세포에서는 삼투 조절의 분자적 신호전달경로가 두 개가 존재한다.

    1.     Mitogen activated protein (MAP) kinase cascadeand one regulated by calcineurin

    2.     Ca2+/Calmodulin -dependent protein phosphatas

 

  높은 삼투압 환경에서 두 가지의 세포 표현 삼투압 감지기는 MAP kinase cascade를 활성화하여 글리세롤의 생산과 축적을 상향조절하여 스트레스 저항성을 가진다. Na+ 스트레스는 또한 Na+ 유입 (TRK1)활성 및 efflux transporters(ENA1)의 조절에 관여하는scalcineurine 의존 대사경로를 활성화시킨다.

  

RD29::Luciferasesystem을 사용한 NaCl 스트레스 신호 구성 요소 확인 (left), SOS pathway (right)

  본 리뷰는 현재까지 연구된 효모 모델과 애기장대 모델에서 염분 스트레스 적응 및 저항성과 관련한 메커니즘을 소개하고 있다. 일련의 연구들을 통해 이 현상에 대한 많은 메커니즘과 구성요소를 식별할 수 있었다. 이후에는 염분스트레스 반응에 관여하는 유전자 식별을 하고, 식물이 염분 스트레스를 어떻게 감지하고 어떤 과정을 거쳐 신호전달 및 반응 표현형을 생성하는지 추가 연구가 필요하다.